85 / 91
85
以有很多不同的地方。不尋常的是
,
內含子譜系組都是根據品種排列，而外顯子
2
系別卻不是。
一些進化生物學家嘗試解釋
HLA-DRB1
種系樹的不協調。
他們爭辯說
,
這證明
這些基因始源在黑猩猩、人類和獼猴的譜系分離以前的深遠進化歷史，它是外顯子
2
的數據所定義的基因種系歷史。
(
註
9)
還有人認為歷史中出現了在跨物種不同的
外顯子
2
序列之間
,
古跡肽結合基因序列發生改組，但在內含子譜系卻不變。
(
註
10)
，但是目前尚不清楚，外顯子
2
的這種跨物種分類的序列拼湊
,
如何可能不破壞
旁邊在物種持續的內含子。
此外，這將要求初始物種種群
,
在漫長的時間週期中
混雜在一起。
混雜時間週期不太可能持續三千萬年之久，因為這是最後一次獼
猴、黑猩猩和人類理應擁有共同的祖先的時期。
而且外顯子分支長度可以媲美有
種內關聯內含子序列種系樹的分支長度
,
或是比它更長的事實，表示其中許多內
含子譜系已經獨立發展了相當長的一段時間，有些很可能已超過三四千萬年。
因
此這個
HLA-DRB1
種系樹的不協調
,
不能由共同的祖先來解釋，特別是當我們考慮額
外的一項數據
:
第
6
染色體的
HLA-DRB1
區域顯示很少重組的跡象。
特殊行為，特殊的設計？
HLA-DRB1
最親密的鄰居是
HLA-DQB
和
HLA-DQA ,
也是與外源肽結合併展現給其
他的免疫細胞，正如
HLA-DRB1
一樣。
根據雷蒙德等人的研究，這個區域顯示了極
端的連環不平衡
(linkage disequilibrium
，即在不同位置的基因一同遺傳
)
，這意
味著這些基因之間幾乎沒有相互重組過。
(
註
11)
缺乏重組是非常不尋常的，因為它擴展了超過
80,000
個鹼基的
DNA
。
(
註
12)
綿延不發生基因重組的基因序列被稱為單倍型
(haplotype)
。
在通常情況下若考慮
到這些單倍型的假想年齡，重組應該大約在每
150
個核苷酸之間發生。
重組確實在
該地區的其他地方發生，只是沒有發生在
HLA-DRB1
附近。
儘管每個
HLA
基因有數百個等位基因，僅是某些
HLA-DQ
和
HLA-DR
的等位基因組
合有一起遺傳的趨勢
——
它們是
一塊兒被遺傳
。
這可能是因為這些特定等位基因
的組合具有尤其好的合作效率，而其他不太有利的組合
,
通過自然選擇在人口中被
刪除。
另一解釋是重組可被一些其他機制來抑制。
共同遺傳的等位基因組合構成
HLA-DRB1
的基本單倍型。
大多數研究人員都同
意，在現代人口中只有
五個
這些基本的單倍型。
其中
HLA-DRB1
基因的某一特殊單
倍型
,
會具有與其他特定等位基因的組合。
根據在內含子遺傳背景的變化量，三
個單倍型似乎是古老的，有三千萬年以上的年紀。
這是我們與黑猩猩和獼猴共有
的單倍型。
基於其積累背景突變，其餘兩個單倍型更年輕，可追溯到約四百萬至
六百萬年以前。
(
註
13)
我們若在不同的歷史時間中假設人與黑猩猩和獼猴分歧進
化
,
古人類分化時有可能最少至三
個
祖先單倍型
,
或最多達到
五個
。