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列为假设的谱系树绘制法）
,
我们在下文会讨论此事。
阿亚拉确实为第一个
问题使用了一个数学修正子数，但是他并没有修正第二个问题。
通过贝里斯特伦等
(Bergström et al.)(
注
6)
检测同一
HLA-DRB1
基因后来的研
究
,
获得很不同的结果
,
所用的基因不能够转译成蛋白质的内含子
2(intron
2)
。
他们选择这个与外显子
2
毗邻的一个内含子序列
,
明显地是要避免强的选
择和一个高突变率，和
/
或基因转换的混淆影响。
他们验证了这一内含子的突
变率
,
与基因组的背景突变率接近。这项研究得出的结论与阿亚拉的研究相异
,
是在四百万至六百万年前我们最后与黑猩的共同祖先世代，只有七个版本的
HLA-DRB1
基因
,
而那时长期平均有效群体的大小是
10,000
，而不是阿亚拉估计
的
100,000
。
换句话说，通过对只是上面假设中的两个结果
密
切注意，这些研究人员在
祖先人口中获到的估计基因数量
,
比阿亚拉在他的研究中发现的数量显著地降
低
（即从
32
个
HLA- DRB1
基因数目降低为
7
个）。
但是阿亚拉的模式有更深的
问题，我们将在下一节中看到。
种系混淆
(Phylogenetic Confusion)
阿亚拉以外显子的
HLA-DRB1
基因
2
序列创造了他的进化树
,
而贝里斯特伦
等人却使用内含子
2
序列。
第三个，多斯亚狄斯
Doxiadis
等的研究再次检查黑
猩猩、猕猴和人
HLA -DRB1
基因的种系历史，但这次他们采用的数据
,
是从外显
子
2
或内含子
1-4
取来的序列。
出人意料的是，采用外显子
2
与使用内含子
1-4
绘
成的进化树互相比对之下
,
给基因的进化历史带来显著不同的系列，尽管这两
组序列都来自于同样的基因。
其中有一个在亲缘关系上存在实质的差异
:
外显
子
2
比较典型地表现出跨种间的关联，而内含子比较发现种与种之间的种内关联
(
注
7)
。
不和谐种系树的简化示意图示于下列图
5
.
4
。
(
有关原来的种系树，请参
考多斯亚狄斯等，注
8)
。
内含子序列组很明显地是根据品种分布的，而外显子
2
序列显示没有遵循物种而来的关系。